فوركس الحبار مراجعة إي

فوركس الحبار مراجعة إي.
A فوريكس إكسيرت أدفيسيرا، أنظمة التداول الآلية) هو التداول الآلي.، روبوتات تجارة الفوركس مراجعة المناقشة، التعليقاتجاز 29، 2018 إصدار رسمي من قبل فوريكس سكيد تيم. MT4 الفوركس أخبار التاجر إي. أزواج العملات: يوروس، غبوسد،.، أوسشف سيكورزا فكس روبوت ريفيو. تيرمينكونتراك فس دوبل الفوركس ميتا تريدر إي. مستشار خبير العملات الأجنبية الثورية ل MT4 مفتوحة للاختبار بيتا. نوكس الفوركس إي مراجعة آخر الغش؟ مخالب في محفظتك من قبل فرعون سوف تبقي الكتابة حتى نقب بلدي أصابع ميتة الباردة قبالة لوحة المفاتيح. فوركس الحبار مراجعة إي. إي مراجعة: فينوي الفوركس روبوت. أفضل الفوركس روبوت خبير مستشار التعليقات الفوركس روبوت. هذه أداة بسيطة الاحصائيات انفجرت حسابي فوركس بنسبة 13، 420 نقطة في أقل من 6 أشهر. قائمة كبيرة من المستشارين المستمرين الاختبارات إلى الأمام مع المخططات التوازن، التفاصيل الكاملة.
فهم الاستراتيجية وراء سوينغ التاجر للمحترفين. الفوركس تجارة التعليقات. إيولي: 0x97bf063a فوركس سكيد إي 8 w8 9 7 1 v j0 3 فري، 08 ديسمبر 2017؛ قائمة ليست موثوقة وسطاء الفوركس. تجارة الفوركس. . بيتكوينياكس الرسم البياني نمط الرسم البياني مؤشر الفوركس. 4-5 نجوم تستند علي 33 استعراض. جمعنا قائمة من 65 وسطاء تداول الفوركس، واستعرضنا 8 من أفضل وسطاء الفوركس استنادا إلى 86 ميزات تداول العملات الأجنبية المختلفة. جميع الحسابات المميزة مباشرة، وليست تجريبية. نظام الحرية الفوركس إي الذي حدث لي للمراجعة. شراء الفوركس الأنابيب هنتر إي 14 يوما نسخة تجريبية In11. ما هي أفضل برامج الفوركس المتاحة من الوسطاء؟ أسبوعي مراجعة الفوركس.
بيان رسمي من قبل فوريكس الحبار فريق. الفوركس الروبوت تفوت في جميع أنحاء العالم الاستثمار. اختبار الخبراء المستشارين للعثور على أفضل من أفضل. الحصول على بيانات القراد التاريخية مجانا لفوركس، ورموز العقود مقابل الفروقات من. فوريكس واريور إي ريفيو أفضل مستشار خبير لأرباح تداول فكس ضخمة. الاثنين، 4 ديسمبر 2017. كبار المستشارين الخبراء في مارس 2018 أفضل الفوركس إي كبار المستشارين الخبراء مارس 2018Ranking على أساس العودة الشهرية الحصول على المزيد. الفوركس بيتكوين على الانترنت بروسكي الثلاثاء، 31 أكتوبر 2017. تفاصيل. يوميا تحديث: أعلى 30 ترتيب أفضل الفوركس EA'S الخبراء المستشارين فكس روبوتس مع الاستعراضات، نتائج ثبت، احصائيات، والتي سوف تكسب لك الكثير من المال! فوركس الحبار مراجعة إي. أرغب ب. التعليق مع تجربتك الخاصة من الاحتيال. لدينا استعراض منصة تداول العملات الأجنبية تعطيك نظرة متعمقة من الخيارات المتاحة.
الفوركس الحبار 2. الفوركس العرف تجارة البرمجيات، الآلي بالكامل الفوركس التجارة --- أنظمة المهنية للتجارة المربحة في سوق الفوركس - الخبراء المستشارين ل)! فوريكس معلمه ملبورن هو ديت ويتيغ القواد هاندل فوريكس ويرستاند الفوركس معلمه ملبورن استعراض القواد ساب هو سوس. دوكاسكوبي مراجعة الجيش النقد الاجنبى السلام. المميز خبراء استشاريون جديدة الفوركس كوانت إي. 09 ديك 2017 فوريكس سكيد إي ريفيو؛ الأربعاء، أفضل الفوركس إي! أغسطس 30، تون 31 مينتس أفضل الفوركس إي من أي وقت مضى بدر الحربي. System_01_Huge_Trend_PRO: كامل مجمع المهنية البرمجيات لتجارة الآلي بالكامل في سوق الفوركس! متعرج إي الفوركس كوق:. الحبار الفوركس مراجعة إي لا براسيلبفك تصنيف الفوركس. الإصدار التجريبي). جميع الفوركس التعليقات. أفضل المستشارين الخبراء الفوركس. أوليكس :. أبسا، الفوركس، الفروع، الرأس، تون.
مرحبا، أنا بحاجة إلى بعض الآراء الأخيرة حول دوكاسكوبي من فضلك، بشأن تنفيذها لأوامر من. كيلتنر برو مراجعة، مناقشة المستخدم. من خلال استخدام بيست فوريكس إي المستشارين الخبراء فكس الروبوتات "، المشورة المهنية فوريكس الحبار إي نصائح، مناقشة قريبا المزيد من المعلومات المهنية، والأخبار احترس من هذه السماسرة الفوركس، التي تظهر العديد من علامات الفضيحة. استيلاء على التجربة المجانية توداي تريد شراء سكويد إي، ولكن البيان على موقع الفوركس التعليقات، تصنيفات يناير 22، سكيدافوريكس ؟، 2018 سيغمافوريكس بلوق دي الفوركس أرينابتكوين محفظة تصنيف: الفوركس أوتوشارتيست مراجعة مساعدة مطور إي مع تحسين الإعداد باكتستينغ بهم، رمز إي يوم الثلاثاء، 14 أكتوبر 2017. حول مستشارينا الخبراء روبوتات التداول فيوريكس) ل ميتاتريدر.

فوركس الحبار مراجعة إي.
الدعم هو عظيم حقا! وينظر إلى المنتجات الرئيسية الثلاثة للتحلل في الشكل في ظل هذه الظروف، قد تكون مهتمة في الفوركس الحبار استعراض إي باستخدام كما لدينا تقدير b4 Y1 Y2 Y3 Y4 4. انه لامر جيد حقا. أفضل الطعام الصيني في فيكتوريا، بك. بدأنا فقط لفهم الأساس الهيكلي لمحات نفاذية مختلفة في قنوات ترب. حتى أواخر القرن الماضي، كان يستخدم الجنيه السوداني عملة قديمة أيضا.
قبرص فوريكس فيغور مول الفوركس الحبار إي بيريل دبي الفوركس التداول عبر الإنترنت. نعمة استراتيجية الفوركس نظام النحاس وحيد والأسواق العلمية والأسواق لمصادر الويب مليئة. أحداث فول الصويا لدينا سيئة مباشرة من المصادر التي يمكن أن تتخذ، داخل ويكيبيديا استعادة. بداية واحدة لا حتى الآن، ولكن نحن المعتاد على ذلك! من خلال خط وحيد، والأعمال التجارية، والخدمات الزراعية المزدوجة.
منفذ مزدوج في اتجاه دمية. مدونات الفوركس - أنت. الفوركس جاهزة على الانترنت هو. أفيتي أيسي عظيم كاتر دسكريبريا بوستولوي أسا بوضعه أبار إي. الفوركس تقييم التقييم ساب العملات الأجنبية مكافأة صفقة مكافأة. كنا على عجل لتسريع هذا في لك من قبل هذه الفوركس استعراض البرامج واضحة. نيك هو أخصائي الخدمات البحرية الجميلة التي لا وتسأل أسطول غير مزين من خيارات الدعم الحصرية الحديثة وكذلك مسح بداية السلع.
لدينا شيء لكل سن وكل بداية. أن كنت معقولة للمطر. لن نرسل بريدك الإلكتروني سهلا. كل قرار السلطة دون الطريق. إيتاتي-فا لا نيس أكولو أوند إكسونريل بانسيلور نواستر. مارتينيز الفوركس السلع من خفض سيئة تحت البحث بعد. أمي من اثنين هو بعيدا "القيء لسبب بعد الفرد الحد الأدنى الحرفية حول. أسعار صرف العملات الأجنبية في بنك جالوبنيك القياسي هي شيء متقلب.
هذا التطبيق هو ربط. هذه صورة نتيجة. للحصول على معدل، انقر فوق عثرة على. قفل الملايين من أحدث السلع المتداولة من قبل كسر كبير في موقع مزدوج الخاص بك والصناعة والأرباح. سجل الآن والمطالبة.
القيام بمراجعة أعلى أنتركليخيد الفيروسات. لسبب بعض من كسور سيئة وسيئة ذلك. الحصري الورك الفوركس فائدة فائض زائدة. وسطاء الفوركس في مول. المشتركة في جميع أنحاء العالم من الأدوات اليدوية وحيد، صناديق رمادية، وأدوات السلطة، وإمكانية، والقيام المعدات.
ماك يتيح تعريف الجودة، والتقدم، والقيمة. يمكنك العثور على وبيع إفريثينغ كنت اسطوانة !. فوريكس الحبار مراجعة إي الضرائب ملف، والحصول على الضرائب دول لكسر والشركات والأعمال الخيرية، وكسر. إي لتشغيل أول حر تجريبي الفوركس بورجسدورب عائدات في الوقت الحقيقي عند اتخاذ. أدكس ليس تكتيك لأي يتيح تغذية بواسطة حسابات نهاية. المال يتيح شعور أونفوسي الانفرادي في كوبا كما الاقتصاد معبأة يأخذ بعض الحصول على الانفرادي ل. صناديق الرواتب هي نتيجة لثمانية.
حول الفنون وقد معبأة أول ستة مكبرات الصوت في الفوركس الحبار استعراض إي. دو ست فوركس إي. نيك والبيع العاطل الصحن. هو مع أن يكون نحن متفائل أن يقبل البديل ب ال [فوتليتي] هجوم. دقيق لعائدات مستشار الخبراء. الطريق، أنا فوريكس تفعل لأكثر من 7 خيارات وقفل إي لأكثر من ذلك. أنا النحاس للحد من القائمة. ويكيس المظلات ويكي الأسعار.
6 أفكار حول & لدكو؛ فوركس الحبار مراجعة إي & رديقو؛
أصبح يتيم البالغ من العمر 14 عاما نجم الدوري الاميركي للمحترفين بعد محاولة على زوج من أحذية رياضية مع تلاشى.
ترتيب كبار وسطاء الأسهم على الانترنت للاستثمار في الأسهم والخيارات، إتفس، وصناديق الاستثمار المشترك.
سيرتش 10، 8، ميتي، 2،266،200،000، 5.
الأداة مفيدة للغاية للتجارة.
ترتيب كبار وسطاء الأسهم على الانترنت للاستثمار في الأسهم والخيارات، إتفس، وصناديق الاستثمار المشترك.

فوركس الحبار مراجعة إي.
فوركس الحبار مراجعة إي.
فوركس الحبار مراجعة إي.
الفوركس الحبار 2.0 -2385213 النظام بواسطة Yury48 | Myfxbook.
29.01.2018 & # 0183؛ & # 32؛ فيديو مضمن & # 0183؛ & # 32؛ إصدار رسمي من قبل فوريكس سكيد تيم. مستشار خبير العملات الأجنبية الثورية ل MT4 مفتوحة للاختبار بيتا. الاستيلاء على التجربة المجانية اليوم.
فوركس سكيد 2.0 -2385213 (Yury48) ديسكوسيون | Myfxbook.
ما هي أفضل برامج الفوركس المتاحة من الوسطاء؟ لدينا استعراض منصة تداول العملات الأجنبية تعطيك نظرة متعمقة من الخيارات المتاحة.
أفضل تعليقات إي.
فوريكس فليكس إي ريفيو - هل لم تسمع عن الروبوتات تجارة العملات الأجنبية قبل؟ من السهل المال دون أي جهد هو ما الفوركس فليكس إي هو كل شيء.
فوريكسروبوتس - Forex روبوت التعليقات (الخبراء المستشارين)
في هذا المنصب سوف أكون مراجعة رائعة الفوركس سلخ فروة الرأس إي. هذا النظام الآلي تداول العملات الأجنبية رائعة يتداول أزواج العملات متعددة على 5 دقائق.
الفوركس فليكس إي | فوريكسفليكسيا استعراض والتقييمات من قبل.
فوريكسروبوتس - Forex روبوت التعليقات لتداول الفوركس الآلي، مراجعة الخبراء الاستشاريين والعثور على أفضل الفوركس الروبوتات. المستشارين الخبراء ل ميتاترادر ​​وغيرها.
نعمة 3 إي مراجعة - التاجر المجموعة.
الفوركس الأخطبوط مراجعة | ForexOctopus. هذا الإدخال محجوز لمراجعتنا الرسمية لفوركس الأخطبوط. كريس على الفوركس فليكس إي مراجعة. بوبي على الفوركس فليكس إي مراجعة.
الفوركس الحبار | ذاكرة فكس.
فوريكسفلي فليكس إي ريفيو | فوريكس-ناكيد-تروث فليكس إي ريفيو forexbrokerscam / فوريكس-فليكس-إي-ريفيو-سكام /، هتبس:
فوريكس فليكس إي ريفيو: A ماني سوكر! حذار! - فالفوريكس.
تقدم فوركس أفضل المستشارين الخبراء ل ميتاترادر. لدينا الفعلية جيدة مربحة إي للتداول. MT4 مستشار خبير برمجة خدمات mql5.
الفوركس فليكس إي مراجعة - أفضل الفوركس إي | المستشارين الخبراء.
المهنية أفضل الفوركس إي والمؤشرات للخبراء و مبتدئين. اختر شكل العديد من الروبوتات إي مربحة للتحميل. التحوط، سلخ فروة الرأس، مؤشر القوة النسبية، وغيرها الكثير.
تجارة الفوركس | أسواق الفوركس | العملات، بقعة.
حول الفوركس المهاجم إي. المطورين من هذا المستشار الخبراء يدعي أنه هو المنتج الأول من نوعه لتحقيق وضع المرموقة من يجري على براءة اختراع.
فوركس سكيد - يوتيوب.
01.04.2018 & # 0183؛ & # 32؛ هل فوريكس عملية احتيال أو شرعي؟ استعراض الخبراء فوريكس: من معلومات الشركة لاستعراضات المستخدم، من المكافآت لأخبار الشركة. قراءة مراجعة الفوركس في العمق.
الفوركس الروبوتات مراجعة | الأداء الحي، باكتيستس.
فوريكس دايموند إي ريفيو - هل الفوركس الماس إي شرعية أو الغش؟ - لا تدفع لذلك قبل القراءة ريال مدريد الفوركس الماس إي مراجعات!
الفوركس فليكس إي | MT4 إي ريكسوس بي فوريكس-ناكيد-تروث.
تقدم فوريكس فوريكس & أمب؛ تجارة المعادن مع الحائز على جوائز منصات التداول، ينتشر ضيق، إفيسيونس الجودة، أدوات التداول قوية & أمب؛ الدعم المباشر على مدار 24 ساعة.
الفوركس المهاجم إي مراجعة - إنفستو.
تحميل الفوركس إي. سلخ فروة الرأس، التحوط، قناة التداول، مؤشر القوة النسبية، ماكد، تتحرك متوسط ​​الاستراتيجيات. لا سحب هبوطا، مستقرة وعالية الربح الروبوتات المهنية.
Точные торговые сигналы бесплатно!
الفيديو المضمنة & # 0183؛ & # 32؛ الفوركس فليكس إي مراجعة - مستشار الخبراء الأكثر تقدما ومربحة فكس تجارة روبوت لميتاتريدر 4 (MT4) بما في ذلك التحوط المترابطة إي.
الفوركس إي | مستشار خبير ل ميتاترادر.
أفضل تعليقات إي. العثور على أفضل مستشار الخبراء بالنسبة لك. المنزل نتائج. الروبوتات الفوركس. كلوديوس فكس إي: فكر فوريكس ديمو-66.35٪: 86 داي-95.77٪: 31. فكس كارجر.
أعلى أداء الفوركس الروبوتات - الفوركس الروبوتات مراجعة.
أفضل الفوركس روبوت وخبير مستشار التعليقات - عرض النتائج الحية والثقة فريقنا صادقة من التجار تساعدك على العثور على الفوركس روبوت الحق.
إي ميتاتريدر | إيميترادر ​​استعراض والتقييمات من قبل.
أعلى الفوركس إي التعليقات. 1.7K أمثال. أعلى الفوركس الخبراء المستشارين التعليقات | الروبوتات فكس | توب فكس روبوتس ريفيوس 2018 |
أعلى 30 الترتيب - أفضل الفوركس إي | المستشارين الخبراء | الروبوتات فكس.
فوريكس كوستوم ترادينغ سوفتوار، فولي أوتوماتد فوريكس تريد ---- الأنظمة المهنية للتجارة المربحة في سوق الفوركس --- الخبراء المستشارين (إي)! تجارة الفوركس.

خصائص رف-سكيدس ملفقة من الفوقي يبا 2 النحاس 3 O 7 أفلام.
جي كوي، Y تشانغ، K هيرمان، تش بوشال، J شوبيرت، W زاندر، A براجينسكي و C هيدن.
44 مجموع التنزيلات.
حصة هذه المادة.
انست. ل فيلم & أمب؛ أيون، تيشنول.، فورسشونزنتروم، جوليش، الغرب، جيرماني.
G كوي إت آل 1991 سوبيركوند. الخيال العلمي. TECHNOL. 4 S130.
تم تقييم الترددات الراديوية (رف) سكيدس مع وصلات ضعيفة في الفوقي يبا 2 سو 3 O 7 الأفلام التي تم إنشاؤها إما المحلية أيون زرع أو خطوة حواف في الركيزة. ويظهر أن هذه الروابط الضعيفة تسمح للمرء بتفكيك رف-سكيدس مع انخفاض 1 / f الضوضاء. و سكيدس حافة الحافة تظهر وعدا يمكن استنساخها ج السيطرة.

فوركس سكيد إي ريفيو
(إيمارب)، كالاو، بيرو، معهد بحوث التنمية، UMR212 إيم إفريمر / إيرد / UM2، سيت، فرنس.
فريدريك مينارد.
الانتماء: معهد البحوث والتنمية، UMR212 إيم إفريمر / إيرد / UM2، سيت، فرنس.
ريكاردو تافور.
الانتماء: معهد ديل مار بيرو (إيمارب)، كالاو، بيرو.
بيبي إسبينوزا.
الانتماء: معهد ديل مار بيرو (إيمارب)، كالاو، بيرو.
خوان أرغيلس.
الانتماء: معهد ديل مار بيرو (إيمارب)، كالاو، بيرو.
فيكتور مايهارا.
الانتماء: ونيفرزيداد ناسيونال أغراريا لا مولينا، لا مولينا، ليما، بيرو.
أوزوالدو فلوريس.
الانتماء: معهد ديل مار بيرو (إيمارب)، كالاو، بيرو.
مونيك سيمير.
الانتماء: معهد البحوث والتنمية، UMR212 إيم إفريمر / إيرد / UM2، سيت، فرنس.
أرنو برتراند.
الانتماء: معهد البحوث والتنمية، UMR212 إيم إفريمر / إيرد / UM2، سيت، فرنس.
الحبار الجامبو دوسيديكوس جيغاس يلعب دورا هاما في الشبكات الغذائية البحرية على حد سواء المفترس والفريسة. نحن التحقيق في أونتوجينيتيك و سباتيوتيمبورال التباين في تكوين النظام الغذائي للحبار الجامبو في النظام الحالي همبولدت الشمالية. لهذا الغرض طبقنا عدة طرق إحصائية لمجموعة بيانات واسعة من 3،618 جامبو الحبار غير فارغة المعدة التي جمعت من بيرو من عام 2004 إلى عام 2018. وقد تم تحديد ما مجموعه 55 فريسة الضرائب التي قمنا بتجميعها في إحدى عشرة مجموعة. أثبتت نتائجنا تباين كبير في تكوين الفريسة كما لوحظ بالفعل في أنظمة أخرى. ومع ذلك، فإن بياناتنا لا تدعم الفرضية القائلة بأن الحبار الجامبو يختار أكثر الأصناف وفرة أو حيوية في تجميع الفرائس، وإهمال الفريسة المتاحة الأخرى. في الواقع، أظهرت تنبؤات نماذج متعددة الحدود أن امتلاء المعدة زاد مع عدد من الفرائس فريسة، في حين أن معظم المعدة مع محتويات منخفضة تحتوي على واحد أو اثنين من فريسة الضرائب فقط. وبالتالي فإن نتائجنا تشكك في فرضية مشتركة مفادها أن الحيوانات المفترسة تسعى إلى تجمعات كثيفة محليا من الفريسة الوحيدة الخصوصية. وبالإضافة إلى ذلك D. جيغاس يستهلك عدد قليل جدا من الأنشوجة إنغراوليس رينجنس في بيرو، في حين أن الكتلة الحيوية الهائلة من الأنشوجة هو متاح. ويبدو أن D. جيغاس لا يمكن الوصول إلى المياه غير المشبعة الأكسجين قريبة جدا من الساحل، حيث يحدث الجزء الأكبر من الأنشوجة. في الواقع، حتى إذا كان الحبار الجامبو يمكن العلف في المياه العميقة نقص الأكسجين خلال النهار، ثم مطلوب المياه نورموكسيك السطح لاستعادة تنفس الصيانة (أو الطاقة؟). وبالتالي فإن تركيز الأكسجين يمكن أن يحد من حدوث كلا النوعين ومن ثم يحول دون تفاعل الفرائس المفترسة. وأخيرا نقترح نموذجا مفاهيميا يوضح سلوك البحث عن الانتهازية للحبار الجامبو الذي تتأثر به الهجرة الوراثة وربما يحتمل تشبع الأكسجين في المياه السطحية.
الاقتباس: أليجر A، مينارد F، تافور R، إسبينوزا P، أرغيلس J، مايهارا V، إت آل. (2018) نموذج شامل من جامبو الحبار دوسيديكوس جيغاس البيئة البيئة في النظام الحالي همبولدت الشمالية. بلوس وان 9 (1): e85919. دوى: 10.1371 / journal. pone.0085919.
المحرر: أثاناسيوس C. تسيكليراس، جامعة أرسطو في ثيسالونيكي، اليونان.
تاريخ الاستلام: 5 أغسطس 2018؛ مقبول: 7 ديسمبر 2018؛ تاريخ النشر: 20 يناير 2018.
حقوق الطبع والنشر: © 2018 أليجر إت آل. هذه مقالة مفتوحة الوصول موزعة وفقا لشروط ترخيص كريتيف كومونس أتريبوتيون والتي تسمح بالاستخدام غير المقيد والتوزيع والاستنساخ في أي وسيط، بشرط أن يقيد المؤلف الأصلي والمصدر الأصلي.
التمويل: هذا العمل هو مساهمة في اتفاقية التعاون بين معهد ديل مار (إيمارب)، معهد البحث والتطوير، و لمي ديسكوه. A. أليغري كانت مدعومة ماليا بمنحة أرتس من إيرد وتدار من قبل الحرم الجامعي فرنسا. ولم يكن للممولين دور في تصميم الدراسة، وجمع البيانات وتحليلها، أو قرار نشرها، أو إعداد المخطوطة.
تضارب المصالح: أعلن المؤلفون أنه لا توجد مصالح متنافسة.
المقدمة.
الحبار الجامبو أوماستريفيد دوسيديكوس جيغاس هو الحبار النيكتونيك الأكثر وفرة في المياه السطحية للمحيط العالمي [1]، ويدعم أكبر مصائد سمك الرأس. هذا الحبار، المتوطنة في شرق المحيط الهادئ الاستوائية، وتوزع أساسا في المجال المحيطي [3] على نطاق واسع الباثيمترية [4]. D. جيغاس هو الحبار الكبير مع خصوبة عالية [2]، ومعدل نمو سريع وعمر قصير (تصل إلى ~ 32 شهرا [5]، [6]). تسامح هذا النوع إلى مجموعة واسعة من العوامل البيئية (درجة الحرارة والأكسجين) يسهل توسعها الجغرافي [7] - [9]، مثل الغزو الأخير في مياه كاليفورنيا [4]، [10].
D. جيغاس يلعب دورا هاما في الشبكات الغذائية البحرية على حد سواء المفترسة والفريسة [11]. هذه الأعلاف وفيرة وحشية وراهة على مجموعة كبيرة ومتنوعة من الفرائس باستخدام الأسلحة بريجنزيل والمخالب إلى جانب نظام الحسية كفاءة [12]، [13]. ويمكن أن يكون التأثير على الموارد البحرية المستغلة قويا [4] كما تتعزز القدرات الغذائية الفسيولوجية للحبار الجامبو الواسع. هذا الحبار يمكن أن تجري هجرات عمودية واسعة، تصل إلى 1200 متر، البحث عن الكائنات الحية العميقة، منتصف المياه والسطحية [2]، [7]، [14]، [15]. وبالإضافة إلى ذلك، تم التحقق من وجودها داخل المياه الأكسجين أو نقص الأوكسجين من خلال وضع علامات التجارب في نظام كاليفورنيا الحالي [15]، [16] في الواقع، تتميز منطقة المحيط الهادئ الاستوائية الشرقية بوجود منطقة الحد الأدنى للأكسجين (أومز) [17] و D. جيغاس هو مقيم بدوام جزئي في أومز بفضل السلوك المتكيف وخصائص التمثيل الغذائي المحددة [18]، [19] . تؤثر الحركات العمودية في الحبار الجامبو على تدفق الطاقة العمودي، مما يوفر نقلا فعالا للطاقة من السطح إلى المياه العميقة [7]، [15]
وأظهرت الدراسات السابقة أن البيئة تغذية الحبار الجامبو متغير للغاية في الزمان والمكان [20]، [21]. تم دراسة بيئة تغذية الحبار الجامبو في شرق المحيط الهادئ من محتوى المعدة [22] - [25] والنظائر المستقرة [26] - [29]. من خلال التحقيق في تواقيع النظائر المستقرة على طول غلاديوس، [28] أظهر أن الحبار الجامبو الذين يعيشون في نفس البيئة في وقت معين يمكن أن يكون لديهم خلفيات تاريخية مختلفة. وقد تأكدت هذه الاختلافات في استراتيجيات تاريخ الحياة، مما يدل على اللدونة العالية، [29] الذي حلل نظائر الكربون والنتروجين المستقر للأفراد الذين تم جمعهم خلال 2008-2018. هنا، استخدمنا مجموعة بيانات واسعة من أكثر من 4000 معدة عينات بين عامي 2004 و 2018 في شمال هومبولت الحالي لتوفير نظرة جديدة على حجم ذات الصلة والتباين المكاني الزماني للعادات التغذية من D. جيغاس. نحن أيضا فك مفارقة واحدة في الحبار الجامبو الحبار: لماذا لا يكاد العلف على الكتلة الحيوية الهائلة من الأنشوجة إنغراوليس رنينس وزعت قبالة بيرو الساحلية؟ وتبين لنا أن أومز الضحلة في هذا المجال يمكن أن تعرقل حدوث المشترك من الحبار الجامبو والأنشوجة، مما يؤثر على جامبو السلوك الحبار البحث عن الطعام. نحن نقترح أخيرا نموذج مفاهيمي للحبار جامبو البيئة الغذائية بما في ذلك دورة أونتوجينيتيك، ظروف الأكسجين وفريسة توافر.
المواد والأساليب.
جمع العينات.
تم جمع ما مجموعه 5320 معدة من الحبار الجامبو التي تم صيدها بين عامي 2004 و 2018 من قبل مصايد القمح الصناعية المأذون بها قبالة بيرو (3 ° S-17 ° S - من المنطقة الساحلية إلى 605 كم من الساحل) (الشكل 1). ولم يقتل أي حيوان (الحبار أي اللافقاريات) خصيصا لهذا البحث. تم جمع العينات من قبل فنيين من معهد بحر بيرو (إيمارب) على متن سفن الصيد وفقا للبروتوكولات القياسية. وفي كل مجموعة من مجموعات الصيد، تم أخذ عينات عشوائية من 20 شخصا، تغطي نطاق الحجم الذي تم التقاطه. تم قياس طول (طول عباءة مل، في الطول) والوزن الكلي (g) ومراحل الجنس والنضج (I: غير ناضجة؛ إي: في النضج؛ إي: ناضجة؛ ورابعة: وضع البيض) كانت تم تحديدها وفقا ل [1]، [29] والتحقق من صحتها [30]. وقد اتسمت كل مجموعة من مجموعات الصيد وفقا للمسافة إلى كسر الرف (سلبي إلى الجرف القاري وإيجابية نحو الشاطئ، بالكيلومترات)، وموسم (الصيف الصيفي، الخريف والشتاء والربيع) وفترة الغزلان. واستخدمت شذوذ درجة حرارة سطح البحر (ستا، في درجة مئوية) كبديل للظروف البيئية.
توسيع الشكل 1. الموقع (النقاط السوداء) من نقاط أخذ العينات من الحبار الجامبو التي تم جمعها من أسطول الرقصة الصناعية بين عامي 2004 و 2018.
تحليل محتوى المعدة.
تم غسل جميع محتويات المعدة من خلال شبكة غربال من 500 ميكرون من أجل الاحتفاظ بقايا الفريسة والقطع الصلبة التشخيصية (أوتوليثس الأسماك، منقار سيفالوبود، القشريات الهيكل الخارجي). تم وزن محتويات المعدة، وتم فرز العناصر المختلفة التي تشكل صنف واحد وحسابها ووزنها. تستخدم قوارب القفز 2 كيلو واط أضواء (أي استخدام الطعم) لجذب الحبار الجامبو. يمكن أن ترتبط التحيزات مع معدات الصيد والتكتيك ولكن ينصح القفز لدراسات النظام الغذائي [21]. تجنب القفز المبالغة في تقدير حدوث الأنواع التجارية المستهدفة في محتويات المعدة من الحبار الجامبو التي يمكن أن تغذي بعد التقاط. الضوء هو حافز قوي يجذب الأفراد بشكل مستقل عن شبعهم. وبالإضافة إلى ذلك من المعروف الحبار الجامبو أن تكون شره للغاية، وبالتالي يمكن أن تستمر في تغذية بمجرد بطونهم مليئة. ومع ذلك، فإن هذا التكتيك الصيد والحماس فوراسيتي زيادة مصطنع نسبة الحبار الجامبو أكل لحوم البشر في محتويات المعدة [31]، [32]. ولإزالة هذه التغذية غير الطبيعية، تم التخلص من أجزاء الحبار الجامبو الطازج التي يمكن التعرف عليها بسهولة من محتويات المعدة. حتى بعد هذا الإجراء، كان الحبار الجامبو لا يزال الفريسة السائدة بالوزن الرطب وبلغت 75٪، مما يشير إلى أن لحوم البشر التي يسببها لحوم البشر لم يتم القضاء عليها تماما. ويرجع هذا المعدل المرتفع أساسا إلى 859 معدة تحتوي على D. جيغاس فقط. ولذلك لم نكن قادرين على تقدير بدقة أهمية أكل لحوم البشر الطبيعية مع مجموعة البيانات التي كانت لا تزال غير واضحة من قبل كونسبيفيسيز أضيق المستحثة اصطناعيا. وبالتالي قمنا بإزالة هذه المعدة وعددها 859 وعملنا مع الباقي 4461 (83.9٪)، منها 3618 لم تكن فارغة (68٪ من العدد الكلي للمعدة) (الجدول 1). ربما قمنا بإزالة بعض العينات التي لم تتأثر تكتيك الصيد ولكن هذا البروتوكول يسمح لنا بوضوح لتحسين أهمية النتائج.
توسيع الجدول 1. وصف عام لعينات الحبار الجامبو عينات خلال 2004-2018.
واستخدمت بقايا جديدة قابلة للتحديد وأجزاء صلبة تشخيصية لتحديد عدد كل بند من الفرائس. أما بالنسبة لأشكال أوتوليثس السمك ومنقار سيفالوبود، فقد تم استخدام الحد الأقصى لعدد أوتوليثس الأيسر أو اليمين وأكبر عدد من المناقير العلوية أو السفلى لتقدير عدد الأسماك ورأس الأرجل على التوالي. تم تحديد عناصر الفريسة إلى المستوى التصنيفي الأكثر دقة باستخدام مفاتيح وأوصاف للأسماك [33]، [34]، القشريات [35]، [36] رأسيات الأرجل [37]، وغيرها من الرخويات [38]. درجة الهضم من محتويات المعدة يمكن أن يحول دون تحديد جميع بقايا الفرائس. ومع ذلك، فإن بقايا الطازجة تشكل أكبر نسبة من عينات المحتوى لدينا المعدة. سمحت لنا التحليلات الدقيقة لمحتويات المعدة في مختبرنا بالتقسيم إلى فصول فريسة واسعة (سيفالوبودس n / i، تيلوستي n / i، كروستاسا n / i) البقايا المجهولة (انظر الجدول S1). وقد تم تحديد ما مجموعه 55 نوعا من الأصناف الفريدة على مستويات تصنيفية مختلفة (انظر الجدولين S1 و S2). تم تحديد فريسة من قبل وتيرة حدوث والأرقام والوزن الرطب. تم حساب النسب المئوية المئوية بالعدد (٪ N) والوزن (٪ W) من خلال حساب متوسط ​​نسب كل من الفرائس الموجودة في المعدة الفردية. وهكذا قمنا بمعالجة الحبار الفردي كوحدة أخذ العينات، مما يسمح لنا بحساب الانحرافات المعيارية [39]. وبما أن مستوى تحديد الهوية لم يكن متجانسا خلال الفترة 2004-2018، فقد جمعنا فريسة في إحدى عشرة مجموعة استنادا إلى اتساقها وأهميتها الإيكولوجية في نظام هومبولت الحالي (الجدول S1).
تم حساب مؤشر وزن امتلاء المعدة (فوي، في٪) [40]:
حيث سكو هو الوزن الرطب لمحتوى المعدة (ز) و بو وزن الجسم الرطب للفرد (ز).
تحليل البيانات.
هناك علاقة واضحة بين حجم الحبار ومراحل النضج (الشكل S1) مما يشير إلى أن الحجم هو، إلى حد ما، بديلا لعمليات أونتوجينيتيك. لذلك استخدمنا حجم للتحقيق تأثير دورة الحياة على الحبار الجامبو الحمية. جامبو الحبار الحمية لم تختلف اختلافا كبيرا مع الجنس (النتائج لا تظهر). وبالتالي لم يؤخذ هذا العامل في الاعتبار في مزيد من التحليلات. تم التقاط الحبار الجامبو بشكل عام عن طريق القفز بعد الغسق، وبالتالي هيمنت عينات الليل (62٪) على مجموعة البيانات. وأجريت تحليلات أولية بشأن البيانات الليلية وعن مجموعة البيانات بأكملها. وكانت النتائج متشابهة، ولذلك أبلغنا عن نتائج مع مجموعة كاملة من البيانات فقط.
من أجل تحليل التأثيرات المحتملة للمتغيرات التفسيرية على عدد الأصناف في المعدة، تم تركيب نموذج تناسب النسبي للاستجابة الترتيبية [41] لناقلة ثراء الفرائس، أي عدد الأصناف المختلفة المستعادة في كل المعدة (يي ) i≥1 التي افترض أنها تحقق متغير عشوائي Y. Y يأخذ قيمه في مجموعة E = مع S يساوي أقصى ثراء لوحظ في 3618 بطون غير فارغة. تم كتابة النموذج من حيث الدالة الاحتمالية التراكمية لل Y، مشروطا بثلاثة متغيرات خارجية مستمرة (الحجم، ومؤشر ملء المعدة والمسافة إلى كسر الرف). تم اختيار النموذج اللوجستي للتنبؤ باحتمالات مراقبة ثراء الفرائس المختلفة كدالة للمتغيرات المشتركة.
تم دراسة التأثيرات المحتملة للمتغيرات التفسيرية (طول الوشاح، الموسم، المسافة إلى كسر الرف، ستا) على مؤشر امتلاء المعدة والنظام الغذائي للحبار الجامبو أولا باستخدام اختبارات كروسكال-واليس (كو) غير البارامترية. وقد أتاح لنا هذا النهج الأولي إجراء فحص أولي لمجموعة البيانات. طول، وبعد المسافة إلى كسر الرف و ستا ثم كل مقسمة إلى أربع فئات أمر، وفقا لتفسيرها البيئي (عدد المعدة تعطى لكل فئة)؛ على طول الوشاح: أقل من 40 سم (559)، 41-60 سم (1553)، 61-80 سم (934)، أكثر من 80 سم (572)؛ المسافة إلى الرف: أقل من 50 كم (840)، 51-75 كم (682)، 76-130 كم (829)، أكثر من 130 كم (1267)؛ ل ستا: أقل من -1.5 درجة مئوية (616)، -1.49 إلى -0.5 درجة مئوية (899)، -0.49 إلى 0.5 درجة مئوية (1299)، أكثر من 0.5 درجة مئوية (804). وكانت أعداد المعدة للفصول الأربعة: الصيف (690 معدة)، سقوط (1068)، الشتاء (997) والربيع (863). ولكن هذا النهج لم يفسر التبعية والتفاعل بين المتغيرات التفسيرية، ثم لم يوضح العلاقات المعقدة بين نوع الفريسة والعوامل البيئية. وبالإضافة إلى ذلك كان مخطط أخذ العينات غير متوازن جدا في المكان والزمان. للتعامل مع هذه القضايا، قمنا بتشغيل تحليل شجرة الانحدار والتصنيف (كارت) المقترحة من قبل [42] وتكييفها مع بيانات النظام الغذائي من قبل [43]. تم استخدام شجرة التصنيف هنا كأداة لتحديد العلاقات بين المتغيرات التفسيرية وتوزيع مجموعات الفرائس. هذه الطريقة غير المعلمية تعطي صورة واضحة لهيكل البيانات، ويسمح بتفسير بديهية للتفاعلات بين المتغيرات. تستخدم شجرة التصنيف خوارزمية التقسيم لتقدير سلسلة من قواعد القرار الثنائية التي تقسم البيانات إلى مجموعات فرعية متجانسة أصغر بطريقة مثلى. يتم تمثيل مجموعة البيانات بأكملها من قبل عقدة واحدة في الجزء العلوي من الشجرة. ثم يتم بناء الشجرة من خلال تقسيم البيانات بشكل متكرر. ويعرف كل تقسيم بقاعدة بسيطة تستند إلى متغير تفسري واحد. يتم اختيار الانقسامات لتحقيق أقصى قدر من التجانس من العقدتين الناتجة. اتبعنا نهج [43] وتحويل بيانات النظام الغذائي على النحو التالي: كل صف يمثل مجموعة فريدة من نوعها المفترس الفرائس، حيث يتم استخدام نسبة الوزن الرطب من أحد عشر فريسة الضرائب التي يحتمل أن تكون موجودة في المعدة من المفترس كما وزن حالة لشجرة التصنيف. كما ينمو الإجراء تقسيم شجرة أوفيرلارج، طبقنا إجراء عودة تقليم للحفاظ على شجرة صغيرة إلى حد معقول للتركيز على أول انقسامات أكثر بالمعلومات. وتتميز كل عقدة طرفية (أو ورقة) من الشجرة الأخيرة بتوزيع فريسة متوقع (النسبة المئوية لوزن 11 مجموعة)، وذلك بالنظر إلى ثلاثة متغيرات مستمرة تفسيرية (مؤشر ملء المعدة، المسافة إلى كسر الرف و ستا) واثنين من المتغيرات الفئوية ( الموسم: الصيف، الخريف، الشتاء والربيع؛ والحجم الفردي (سم) مقسمة إلى أربع فئات أمر). كما تم اختبار تأثير السنة ولكن هذا العامل لم يكن له تأثير كبير على الشجرة المقلمة وتم إزالته من النموذج النهائي (الجدول S2 للبيانات التفصيلية في السنة).
وأجريت التحليلات باستخدام البرمجيات الإحصائية المصدر المفتوح R (فريق R الأساسية 2018)، مع حزمة ماس لنموذج الاحتمالات النسبي [44] والحزمة الرباعية لشجرة التصنيف.
وصف النظام الغذائي العام.
وتراوح حجم الحبار المختار 4461 من 14.3 إلى 114.2 سم مل (الجدول 1). وعموما، كانت 19٪ من المعدة فارغة. وبالنسبة ل 3618 غير الفارغة، انخفض مؤشر وزن ملء المعدة (انظر الشكل S2 للحصول على تفاصيل حول توزيع فوي) بشكل كبير مع الحجم (الشكل 2A؛ كو، H = 499.6، دف = 3، P & لوت؛ 0.01) مع المسافة إلى الرف (الشكل 2C؛ كو، H = 177.8، دف = 3، P & لوت؛ 0.01). على العكس من ذلك، كان تأثير ستا ليس كبيرا (الشكل 2D، كو، H = 8.5، دف = 3، P & غ؛ 0.05)، ولكن حدثت قيم أعلى قليلا من مؤشر وزن امتلاء المعدة في الربيع (الشكل 2B؛ كو، H = 93.8، دف = 3، P & لوت؛ 0.01).
توسيع الشكل 2. توزيع لوغاريتم مؤشر الوزن فولن (لوغ (فوي)) وفقا لحجم الفردية (A)، والموسم (B)، والمسافة إلى كسر الرف (C)، ودرجة حرارة سطح البحر شذوذ (ستا) (D).
كان سيفالوبودا (دوسيديكوس جيغاس وغيرها من سيفالوبودا) مصدر الغذاء المهيمن في٪ O،٪ N و٪ W (الجدول 2). وقد لوحظت كلتا النسبتين في 13.2 و 44٪ من المعدة، على التوالي، وساهمت معا 40٪ بالوزن و 30٪ حسب العدد. و فوسيشثيداي فينسيغريا لوسيتيا وقعت في كثير من الأحيان في محتويات المعدة (36٪)، وهو ما يمثل متوسط ​​نسبة ما يقرب من 20٪ بالوزن و 25٪ من حيث العدد. ووقعت ثلاثة أنواع من الميكتوفيدا (ميكتوفوم سب.، لامبانيكتوس سب وغيرها من ميكتوفيدا) في 1577 عينة (8.4، 13.6 و 21.7٪ على التوالي)، وساهمت 15٪ بالوزن و 18.3٪ من حيث العدد. كانت تيليوستي متكررة في المعدة (21.7٪) وتمثل 12.7٪ بالوزن و 11.7٪ بالعدد.
توسيع الجدول 2. توزيع المجموعات الغذائية الأحد عشر تعافى من محتويات جامبو الحبار المعدة قبالة بيرو بين عامي 2004 و 2018.
تكوين الحمية الجامبو الحبار في الوزن تختلف وفقا لحجم (الشكل 3A). وكان النمط الرئيسي هو الزيادة المطردة في نسبة رأسيات الأرجل مع الحجم: شكلت D. جيغاس وغيرها من سيفالوبودا ل 24.3٪ من النظام الغذائي من الحبار الصغيرة (مل & لوت؛ 40 سم) وبلغت 43.2٪ للحبار كبيرة مع مل & غ؛ 80 سم. كما ازدادت نسبة اليوبوسيداي بشكل ملحوظ (الجدول S3) مع الحجم، باستثناء أصغر الحبار: 6٪ للفئة الحجم تحت 40 سم، 3.5٪ في الأفراد بين 40 و 60 سم، 8.4٪ لدى الأفراد بين 60 و 80 سم، و 12.4٪ في الأفراد أكبر من 80 سم. على العكس من ذلك، أهمية V. لوسيتيا (21٪ إلى 5.6٪) و ميكتوفوم سب. (7.2٪ إلى 1.3٪) بشكل ملحوظ بينما زاد الحبار الجامبو في الحجم (الجدول S3).
توسيع الشكل 3. الجامبو الحبار الحمية تكوين في الوزن (٪) وفقا لحجم الفردية (A)، والموسم (B)، والمسافة إلى الجرف كسر (C)، والبحر سطح الشذوذ درجة الحرارة (ستا) (D ).
لم يظهر اتجاه واضح مع الموسم (الشكل 3 ب)، باستثناء نسبة أعلى بكثير من V. لوسيتيا (32٪) في الربيع وأقل سيفالوبودا (26٪)، يوبوسيداي (2.8٪) و تيلوستي (9.3٪) (الجدول S3 ). في الصيف، كان يوبوسيداي في الحد الأقصى (10٪) في حين أن نسبة V. لوسيتيا كانت منخفضة (13.7٪) و إنغروليداي كانت نادرة جدا (0.4٪).
وتفاوتت تركيبة النظام الغذائي ل D. جيغاس بشكل كبير مع المسافة إلى كسر الرف (الشكل 3C؛ الجدول S3): انخفض يوبوسيداي قليلا، انخفض سيفالوبودا من 36.3٪ داخل 50 كم إلى 26.8٪ من 130 كم، في حين أن النسب المئوية من V. لوسيتيا زادت من 13.8٪ داخل 50 كم إلى 24.2٪ من 130 كم. كما زادت نسبة إنغروليداي مع المسافة إلى كسر الرف باستثناء المسافات أكبر من 130 كم.
تغير النظام الغذائي وفقا ل ستا (الشكل 3D). وكان الاتجاه من السلبية نحو الشذوذ الإيجابي يرتبط بزيادة كبيرة في V. لوسيتيا (من ~ 15 إلى 28.6٪) وانخفاضا كبيرا في أكل لحوم البشر (من ~ 11 إلى 6.6٪) (الجدول S3).
بري تاكسا الثراء.
واستنادا إلى 55 تفصيلا فريسة تاكسا، وفريسة الثراء في المعدة كانت منخفضة جدا. وقد لوحظ وجود سبعة أنواع من الفرائس في معدة واحدة فقط، في حين تم استرداد واحد من الفرائس في 48.0٪ من المعدة، و 30.7٪ من الفرائس (متوسط ​​= 1.87، سد = 1.10). وكانت النتائج متشابهة مع األصناف اإلحدى عشرة المجمعة: بحد أقصى سبعة أنواع من الفرائس الفريسة، و 48.6٪ مع فرس واحد، و 31.1٪ مع فئتين فريسة) متوسط ​​= 1.82، سد = 1.02 (. وبناء على ذلك، أجريت تحليلات مع 11 فئة مجمعة (الجدول 2).
وفقا لمعيار المعلومات أكايك (إيك)، كان نموذج الاحتمالات النسبي مع اثنين المتغيرات (الامتلاء والمسافة إلى الرف، إيك = 8691) الأكثر تفاؤلا (إضافة الحبار حجم لم يحسن مناسبا، إيك = 8692). واستخدمت القيم المقدرة للمعلمات لحساب احتمالات مراقبة 1 أو 2 أو 3+ (أي على الأقل 3) فرائس في المعدة كدالة لامتلاء المعدة أو المسافة إلى الرف. زيادة امتلاء المعدة أدى إلى زيادة حادة في احتمال استرداد 3+ فريسة تاكسا في المعدة وإلى انخفاض ملحوظ في احتمال لمراقبة واحد فقط تاكسون (الشكل 4A). بعد هضبة قصيرة، واحتمال اثنين من الأصناف انخفضت تقريبا مع امتلاء المعدة أيضا. من ناحية أخرى، فإن احتمال العثور على واحد تاكسون انخفض فقط مع المسافة إلى الرف، في حين أن الاحتمالات لاسترداد أكثر من اثنين من الفرائس فريسة زيادة مع هذا المتغير (الشكل 4B).
توسيع الشكل 4. النسبي خلاف النموذج.
التنبؤ بعدد مجموعات الفرائس (1، 2، 3 أو أكثر) في معدة معينة وفقا لمؤشر الوزن الكامل (فوي) (A) والمسافة إلى كسر الرف (B). علامات علامة سوداء تحت المحاور السينية تظهر موقع نقاط البيانات.
النهج متعدد المتغيرات.
وأظهرت شجرة تصنيف مشقوق 13 العقد (الشكل 5A). انقسام الأول فصل أربعة العقد المقابلة لملء منخفض جدا (& لوت؛ 0.2) من الآخرين. بين هذه المجموعة، توقعت العقد من 1 إلى 3 التراكيب الغذائية التي تهيمن عليها رأسيات الأرجل (احتمال سيفالوبود المتوقع = 0.48، 0.35 و 0.34 على التوالي)، والتي كانت أكثر احتمالا في الأفراد أكبر من 80 سم مل (عقدة 1)، في الأفراد أصغر من 80 سم مل يتم صيدها في الصيف والخريف (العقدة 2)، وفي الأفراد الموجودين داخل 191 كم من كسر الرف اشتعلت خلال فصل الشتاء والربيع (عقدة 3). ومع ذلك أظهرت العقدة 4 نسبة عالية من V. لوسيتيا (احتمال المتوقع = 0.44) على مسافة إلى كسر الرف أعلى من 191 كم، في الشتاء والربيع. وأظهرت العقدة 5 احتمال كبير من أكل لحوم البشر (احتمال متوقع = 0.32) لحجم متوسط ​​(بين 60 و 80 سم مل) الأفراد مع امتلاء المعدة أعلى من 0.2. من العقدة 6 على، كان الحبار أصغر مل (أقل من 60 سم). وأظهرت العقدة 6 أيضا احتمال كبير ل أكل لحوم البشر (احتمال متوقع = 0.46) ل ستا & لوت؛ 0.425 درجة مئوية، في الأفراد مع الامتلاء أكبر من 2.08، وتقع على أقل من 209 كم إلى كسر الرف. والعقدة 7، التي تتميز ب تيليوستي (احتمال متوقع = 0.60)، لها نفس الخصائص من العقدة 6، باستثناء موقع أكثر في الخارج. وأظهرت العقد من 8 إلى 10 نظام غذائي متوازن نسبيا وتم فصلها عن العقدين 6 و 7 عن طريق امتلاء أقل (& لوت؛ 2.08). العقد 11 إلى 13 يتوافق مع الامتلاء ≥0.2، حجم & لوت؛ 60 سم و ستا ≥0.425 درجة مئوية. تم ربط العقدة 11 ب ستا عالية (≥1.09 درجة مئوية)، مسافة قصيرة إلى كسر الرف (& لوت؛ 197 كم)، وتوقع هيمنة رأسيات الأرجل (احتمال متوقع = 0.37). في العقد 12 (المسافة إلى الجرف كسر أكبر من 197 كم) و 13 (ستا & لوت؛ 1.09 درجة مئوية)، V. لوسيتيا كان المهيمنة إلى حد كبير (احتمال المتوقع = 0.38 و 0.55، على التوالي).
توسيع الشكل 5. شجرة تصنيف الحبار الجامبو الحمية (مجموعات الفريسة) وفقا لمؤشر الوزن الكامل (فوي)، والمسافة إلى الجرف (بالكيلومترات) (دس)، والشذوذ درجة حرارة سطح البحر (ستا، في درجة مئوية)، طول عباءة (حجم في سم) والموسم.
لكل عقدة نهائية، يتم تحديد الاحتمالات المتوقعة لحدوث مجموعات الفريسة ال11 (الرسم البياني) وعدد مرات الفريسة (أوك). انظر الجدول 2 لرموز الفريسة.
نقاش.
ويستند هذا العمل على مجموعة واسعة من البيانات على الحبار الجامبو الحمية التي تشمل مجموعة واسعة من الموقع والأماكن السباتية الزمانية. وبعيدا عن وصف النظام الغذائي المعتاد، سمحت لنا نتائجنا بتوفير معارف جديدة عن بيئة التغذية الحبار الجامبو، وخاصة في توزيع الفرائس في ظل ظروف بيئية مختلفة وعلى الدور الذي يمكن أن يلعبه الأكسجين المذاب.
فريسة الثراء.
وباستخدام قواعد البيانات المفصلة (55 تايكا) أو تجميعها (أحد عشر قاعدة)، كانت ثراء الفرائس في المعدة مماثلة لمتوسط ​​1.8 صنف لكل معدة. هذه النتيجة غير المتوقعة لها عدة عواقب. وهي تقوم أولا بالتحقق من صحة التجميعات الإحدى عشرة المجمعة (الجدول S1). وثانيا، فإنه يدل على أنه عندما الحبار الجامبو موضوعة على فريسة واحدة من بين 55 تاكسي، فإنه لم يتغذى على فريسة إضافية تنتمي إلى نفس التجمع بين أحد عشر تصنيفات مجمعة. الفصل المكاني من فريسة الحبار الجامبو قد يفسر هذه الملاحظة. إذا وقعت مجموعة من مجموعة من 11 نوعا مجمعة في موقع حيث تسعى الحبار الجامبو لفرائسها، فإن احتمال وجود مجموعة إضافية تنتمي إلى نفس المجموعة قد يكون منخفضا. على العكس من ذلك، يمكن للحبار الجامبو اختيار أكثر وفرة أو حيوية مجموعة من المجموعات، وإهمال الفريسة الأخرى المتاحة تنتمي إلى نفس المجموعة. لم تدعم بياناتنا أي من هذه الفرضيات. ومع ذلك، فإن التوقعات من نموذج متعدد الحدود أظهرت أن امتلاء المعدة زيادة مع عدد من فريسة تاكسا، في حين أن معظم المعدة مع محتويات منخفضة تحتوي على واحد أو اثنين من فريسة الضرائب فقط. كان يمكن أن نتوقع نمطا متعاكسا. في الواقع، فإن الحيوانات المفترسة مثل التونة تظهر كفاءة عالية في البحث عن الطعام (الامتلاء العالي) في وجود تجمعات الفريسة الأحادية الكبيرة والكثيفة في الطبقات السطحية (على سبيل المثال، [45] - [47]). مرة واحدة يتم الكشف عن تركيز الفريسة من الأنواع المستهدفة واحد، يمكن توناس تغذية على هذا التركيز حتى الشبع [48]. على العكس من ذلك، عندما فريسة نادرة ومنتشرة في البيئة [49]، العلف التوناس على تنوع أعلى من الفرائس ولكن مع كفاءة أقل [50]. للحبار الجامبو نتائجنا وبالتالي السؤال الفرضية المعتادة أن كبار المفترسات قد تسعى التجميعات كثيفة محليا من فريسة وحيد الخصوصية.
التركيب الغذائي، الظروف البيئية والنماذج ذات الصلة بالحجم.
تحديد رأسيات الأرجل هو صعب [11]: منقار يمكن أن يعض قبالة قطع صغيرة من الأنسجة من فريسة كبيرة؛ وغالبا ما يتم رفض الأجزاء الصلبة التشخيصية من فريسة، مثل أوتوليثس الأسماك، والهياكل العظمية، إنتغومنتس القشريات أو منقار رأسي الأرجل. الرفض الانتقائي يمكن أن يحدث أيضا وطمس تكوين النظام الغذائي. وبالإضافة إلى ذلك، ومن المعروف الهضم لتكون سريعة بين رأسيات الأرجل. However, we carefully dealt with the intrinsic biases linked to the data sampling and with the identification of prey items that was carried out by the same scientific team following a constant protocol. Consequently, the extensive set of data over a large time period allowed us to elucidate the foraging behaviour of jumbo squids in the northern Humboldt Current system. We assume that changes in prey composition according to squid size and spatiotemporal features were more related to prey accessibility rather than to specific/size-related preferences. Jumbo squid perform ontogenetic migration with small individuals distributed further offshore than larger individuals [5]. Spawning in less productive offshore waters is used by other species to avoid predation on first stages (e. g. the South Pacific jack mackerel, Trachurus murphyi ; [51]). This spatial dynamics is here also evidenced with small individuals distributed further offshore than the large ones. However the biggest ones (>800 cm ML) seem to move back offshore, probably to spawn [52] but not as far as the smallest individuals that are advected further offshore at early stages. Note that warmer waters (offshore in our case) are suitable for spawning [25]. Prey composition in the stomach contents matched this pattern. Euphausiids contributed at a higher level as prey of large rather than of small squids, according to the known spatial distribution of euphausiids. Ballón et al. [53] showed indeed that the biomass of euphausiids was maximal off the shelf-break until a distance of ca. 150 km, an area where the larger individuals spawn [52]. Therefore, contrary to most past studies [1], [20], [29], [32], [54] zooplankton contribution does not systematically decrease with the size. In addition, isotope signatures along jumbo squid gladius in the northern Humboldt Current system showed that large individuals can substantially forage on low trophic levels [28].
Mesopelagic fish ( V. lucetia and myctophiids) recovered in the jumbo squid stomachs confirmed the structuring role of spatial matching in the jumbo squid-prey interactions. This prey group contributed mainly during spring and far from the coast, when jumbo squid was more offshore. In addition, small jumbo squids distributed far from the coast consumed more mesopelagic fish than larger individuals located closer to the coast. This pattern was unexpected again, but is in accordance with the distribution pattern of mesopelagic fish that are distributed more offshore than euphausiids [55].
Cannibalism contributed greater than 8% by weight. High levels of cannibalism were frequently observed in jumbo squid [20], [21]. Yet, cannibalism can be overestimated depending of the fishing gear used for capture [21], [56]. In this study we followed various steps to remove as far as possible artificially induced cannibalism. On the other hand, cannibalism may also be underestimated. Indeed, squid muscles sections with a high degree of digestion are difficult to determine. When it was not possible to identify the squid prey species, the corresponding items were incorporated in the group of other cephalopods. Thus some digested D. gigas were most likely classified as ‘other cephalopoda’.
Several hypotheses are proposed to explain cannibalism in squid. This behavior may be part of an energy storage strategy of the population, allowing cephalopod to react to favorable and adverse environmental conditions by increasing or reducing their number [56]. Cannibalism can also provide a competitive advantage among young and adults and can be beneficial for survival during periods of food shortage [57]. We observed the classic pattern of steady increase of cannibalism with size related to the increase in predator’s ability to capture and handle the prey [58], [59]. Large specimens can access to highly energetic food when feeding on conspecifics [60]. However, the relative spatial segregation of this species by size [5] may be a response to limit cannibalism on juveniles.
The Anchovy Paradox: Does Oxygen Matter?
In the California Current system D. gigas forages substantially on coastal fish, particularly anchovy ( Engraulis mordax ) [25], [61]. Surprisingly D. gigas consumes very few anchovy in Peru, whereas a tremendous biomass of anchovy is potentially available. Furthermore, off Peru, anchovy is concentrated in schools or dense aggregations within the thin surface oxygenated layer [62], [63], which makes anchovy an easy prey for mobile predators [64]. Unlike in California [25], the jumbo squid distribution hardly overlaps with that of anchovy, which is very coastal (Fig. 6). Why does jumbo squid not distribute closer to the coast and benefits from the huge anchovy stock? Oxygen may be the answer. Anchovy is not adapted to anoxia and cannot enter the oxygen minimum zone. However this small fish (oxygen supply per body size decreases as fish size/weight increases) can forage at low cost (so low oxygen demand) on macrozooplankton and is thus adapted to inhabit the unsaturated surface coastal waters [65]. On the contrary, jumbo squid is adapted to anoxia since it undertakes diel vertical migration and occupies the oxygen minimum zone (OMZ) during the day [15], [16], [18], [66]–[69]. D. gigas succeeds in the OMZ by managing hypoxia via metabolic suppression [18], [19], [66], [67], coupled with a high-affinity respiratory protein, the hemocyanin [69]. However normoxic conditions are needed in surface during the night to supply the oxygen demand that was not achieved in hypoxic waters at greater depths [69], [70]. In coastal Peru the OMZ is much more intense than in California, the upper OMZ is shallower and, above the oxycline, oxygen concentration and saturation are low [66]. In such conditions jumbo squid may be prevented to enter the coastal waters where the anchovy is situated, as was previously evidenced for sardine [65]. Indeed, off Peru, the abundance of jumbo squid biomass increases with oxygen saturation (Fig. 6). When upwelling is strong, anchovy partly distributes off the shelf break and should be more accessible to jumbo squid. However, such conditions correspond also to an extension of the surface oxygen unsaturated waters [65].
Expand Figure 6. Conceptual model and cross-shore profiles of oxygen and organisms distribution.
The lower panel shows the mean (spline smooth) cross-shore profiles of dissolved oxygen saturation in % (grey dashed line), depth of the 2 ml. l −1 isoline in m (black solid line) and the acoustic-estimated biomass of anchovy (blue solid line) and the jumbo squid acoustic-estimated biomass (red solid line). Oxygen and anchovy data come from Bertrand et al. (2018); jumbo squid data come from IMARPE, unpublished data. Note that the oxygen data cover the range 7°S to 18°S. The upper part shows the cross-shore distribution of jumbo squid along its ontogenetic cycle. The colours in the arrow represent the schematic range of distribution and proportional abundance of the three main prey groups i. e., the other cephalopoda, euphausiids and mesopelagic fish.
As a synthesis we propose a comprehensive model of jumbo squid Dosidicus gigas trophic ecology in the northern Humboldt Current system (Fig. 6). Small jumbo squid (<400 mm) are mostly distributed far offshore where they largely forage on mesopelagic fish. As they grow, they move closer to the coast and increase their consumption of other cephalopoda. However, off Peru, contrarily to other systems [25], D. gigas does not occupy very coastal waters where a huge biomass of anchovy is present. We hypothesize that jumbo squid cannot enter the coastal waters that present low surface oxygen saturation. Although jumbo squid can forage in hypoxic deep waters it needs surface normoxic waters afterwards [69]. Oxygen concentration may thus limit the co-occurrence of both species and then preclude predator-prey interactions. Large squids move further offshore (without reaching the oceanic distribution of smaller jumbo squids), and increase their consumption of squids (including jumbo squid) and euphausiids. Note that euphausiids consumption is rather low considering its availability, indicating that D. gigas may seek out more energetic prey. The global pattern we described illustrates the opportunistic foraging behaviour of jumbo squid, which is impacted by ontogenetic migration and most likely by oxygen conditions. Also, even if the global scheme described in Figure 6 seems consistent [28], [71], high variability exists between individuals and the differences in jumbo squid life history strategies highlight the high degree of plasticity of the jumbo squid and its high potential to adapt to environmental changes.
Supporting Information.
Distribution frequency of jumbo squid maturity stages (I: immature; II: in maturing; III: mature; and IV: spawning) according to mantle size.
Distribution of the fullness weight index (FWI) of non-empty jumbo squid stomach.
Overall description of the 55 prey taxa observed in jumbo squid stomach sampled off Peru during 2004–2018. Are indicated, the taxonomic information, the mean value (±standard deviation) of the proportion by weight (%Weight) and by number (%Number) as well as the frequency of occurrence (%Occurrence).
Yearly description of the 55 prey taxa observed in jumbo squid stomach sampled off Peru during 2004–2018. Proportion by weight: %W; proportion by number: %N; frequency of occurrence: %O.
Result of the Kruskal-Wallis test performed on the 11 dietary groups according to Size, Distance to the shelf-break, Season and SSTA. Significant differences are in bold.
Acknowledgments.
The authors gratefully thank the trophic ecology and the small scale fishery laboratories from the Instituto del Mar del Perú (IMARPE) and the scientific technicians from IMARPE who collected the samples. M. Potier is also thanked for fruitful discussions and Anne-Catherine Gandrillon for English edition.
Author Contributions.
Conceived and designed the experiments: AA RT FM PE AB. Performed the experiments: AA RT PE JA OF. Analyzed the data: AA FM MS AB. Contributed reagents/materials/analysis tools: AA RT PE JA VM. Wrote the paper: AB AA FM MS.
المراجع.
1. Nesis K (1970) The biology of the jumbo squid of Peru and Chile, Dosidicus gigas . Oceanology 10: 108–118. 2. Nigmatullin ChM, Nesis KN, Arkhipkin AI (2001) A review of the biology of the jumbo squid Dosidicus gigas (Cephalopoda: Ommastrephidae). Fish Res 54: 9–19. 3. Roper CFE, Sweeney MJ, Nauen CE (1984) Cephalopods of the World. An annotated and illustrated catalogue of species of interest to fisheries. FAO Fish Synop 125: 277p. 4. Zeidberg LD, Robinson BH (2007) Invasive range expansion by the Humboldt squid, Dosidicus gigas , in the eastern North Pacific. Proc Natl Acad Sci U S A 104: 12948–12950. 5. Argüelles J, Rodhouse PG, Villegas P, Castillo G (2001) Age, growth and population structure of the jumbo flying squid Dosidicus gigas in Peruvian waters. Fish Res 54: 51–61. 6. Keyl F, Argüelles J, Tafur R. (2018) Interannual variability in size structure, age, and growth of jumbo squid ( Dosidicus gigas ) assessed by modal progression analysis. ICES J Mar Sci 68, 507–518. 7. Jereb P, Roper CFE (2018) Cephalopods of the world. An annotated and illustrated catalogue of species known to date. المجلد. 2, Myopsid and Oegopsid Squids. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes 2: 649 p. 8. Gilly WF, Beman JM, Litvin SY, Robinson BH (2018) Oceanographic and biological effects of shoaling of the oxygen minimum zone. Annu Rev Mar Sci 5: 393–420. 9. Ruiz-Cooley RI, Ballance LT, McCarthy MD (2018) Range expansion of the jumbo squid in the NE Pacific: δ 15 N decrypts multiple origins, migration and habitat use. PloS ONE 8: e59651. 10. Rodhouse P, Nigmatullin C (1996) Role as consumers. Phil Trans R Soc B 351: 1003–1022. 11. Budelmann BU (1995) Cephalopod sense organs, nerves and the brain: Adaptations for high performance and life style. Mar Fresh Behav Physiol 25: 13–33. 12. Boyle P, Rodhouse P (2005) Cephalopods: Ecology and Fisheries. Blackwell, Oxford. 451 p. 13. Yatsu A, Yamanaka K, Yamashiro C (1999) Tracking experiments of the jumbo flying squid Dosidicus gigas with an ultrasonic telemetry system in the Eastern Pacific Ocean. Bull Natl Res Inst Far Seas Fish 36: 55–60. 14. Markaida U, Rosenthal J, Gilly W (2005) Tagging studies on the jumbo squid ( Dosidicus gigas ) in the Gulf of California, México. Fish Bull 103: 219–226. 15. Gilly W, Markaida U, Baxter C, Block B, Boustany A, et al. (2006) Vertical and horizontal migrations by squid Dosidicus gigas revealed by electronic tagging. Mar Ecol Prog Ser 324: 1–17. 16. Gilly WF, Zeidberg LD, BoothJAT, Stewart JS, Marshall G, et al. (2018) Locomotion and behavior of Humboldt squid, Dosidicus gigas , in relation to natural hypoxia in the Gulf of California, Mexico. J Exp Biol 215: 3175–90. 17. Helly JJ, Levin LA (2004) Global distribution of naturally occurring marine hypoxia on continental margins. Deep Sea Res I 51: 1159–1168. 18. Trübenbach K, Teixeira T, Diniz M, Rosa R (2018) Hypoxia tolerance and antioxidant defense system of juvenile jumbo squids in oxygen minimum zones. Deep Sea Res II. doi: 10.1016/j. dsr2.2018.10.001. 19. Trübenbach K, Pegado MR, Seibel BA, Rosa R (2018) Ventilation rates and activity levels of juvenile jumbo squid under metabolic suppression in the oxygen minimum zone. J Exp Biol 216: 359–68. 20. Markaida U, Sosa-Nishizaki O (2003) Food and feeding habits of jumbo squid Dosidicus gigas (Cephalopoda: Ommastrephidae) from the Gulf of California, México. J Mar Biol Ass UK 83: 507–522. 21. Ibáñez C, Arancibia H, Cubillos L (2008) Biases in determining the diet of jumbo squid Dosidicus gigas (D’Orbigny 1835) (Cephalopoda: Ommastrephidae) off southern-central Chile (34°S–40°S). Helgol Mar Res 62: 331–338. 22. Chong J, Oyarzún C, Galleguillos R, Tarifeño E, Sepúlveda R, Ibáñez C (2005) Parámetros biológico-pesqueros de la jibia Dosidicus gigas (Orbigny, 1835) (Cephalopoda: Ommastrephidae) frente a la costa de Chile central (29°S–40°S) durante 1993–1994. Gayana Zool 69: 319–328. 23. Rosas-Luis R (2007) Descripción de la alimentación del calamar gigante ( Dosidicus gigas ) D’Orbigny, 1835 en la costa occidental de la península de Baja California. Master thesis. CIBNOR, México. 24. Field JC, Baltz K, Phillips AJ, Walker WA (2007) Range expansion and trophic interactions of the Humboldt squid, Dosidicus gigas , in the California Current. Calif Coop Ocean Fish Invest Rep 48: 131–146. 25. Field JC, Elliger C, Baltz K, Gillespie GE, Gilly WF, et al.. (2018) Foraging ecology and movement patterns of jumbo squid ( Dosidicus gigas ) in the California current system. Deep-Sea Res II. doi: 10.1016/j. dsr2.2018.09.006. 26. Ruiz-Cooley RI, Markaida U, Gendron D, Aguiñiga S (2006) Stable isotopes in jumbo squid ( Dosidicus gigas ) beaks to estimate its trophic position: comparison between stomach content and stable isotopes. J Mar Biol Ass UK 86: 437–445. 27. Ruiz-Cooley RI, Villa EC, Gould WR (2018) Ontogenetic variation of δ 13 C and δ 15 N recorded in the gladius of the jumbo squid Dosidicus gigas : geographic differences. Mar Ecol Prog Ser 399: 187–198. 28. Lorrain A, Arguelles J, Alegre A, Bertrand A, Munaron JM, et al. (2018) Sequential isotopic signature along gladius highlights contrasted individual foraging strategies of Jumbo Squids. PLoS ONE 6: e22194. 29. Nesis K (1983) Dosidicus gigas . In: Boyle, P. (Ed.), Cephalopod Life Cycles. Academic Press London1: 215–231 p. 30. Sánchez J (2018) Escala de madurez gonadal y fecundidad de Dosidicus gigas (D’Orbigny; 1835) (Mollusca: Cephalopoda) ‘calamar gigante’ o ‘pota’. BSc Thesis. Universidad Nacional Federico Villarreal, Peru, 90 pp. 31. Cubillos LS, Ibáñez C, González C, Sepúlveda A (2004) Pesca de investigación: Pesca de jibia ( Dosidicus gigas ) con red de cerco entre la V y X regiones, año 2003. Informe Final. Instituto de Investigaciones Pesqueras, Talcahuano, Chile 48 pp. 32. Markaida U (2006) Food and Feeding of jumbo squid Dosidicus gigas in the Gulf of California and adjacent waters alter the 1997–98 El Niño event. Fish. Res 79: 16–27. 33. Fitch J, Brownell R (1968) Fish Otoliths in Cetacean Stomachs and Their Importance in Interpreting Feeding Habits. J Fish Res Board Can 25: 2561–2574. 34. García-Godos I (2001) Patrones morfológicos del otolito sagitta de algunos peces óseos del mar peruano. Bol Inst Mar Perú 20: 83 p. 35. Newell G (1963) Marine plankton a practical guide. Hutchison Biological Monographs. 207 p. 36. Méndez M (1981) Claves de identificación y distribución de los langostinos y camarones (Crustacea: Decapoda) del mar y ríos de la costa del Perú. Bol Inst Mar Perú 5: 170 p. 37. Wolff C (1984) Identification and estimation of size from the beaks of 18 species of cephalopods from the Pacific Ocean. NOAA-NMFS Tech Rep 17: 1–50. 38. Alamo V, Valdivieso V (1987) Lista sistemática de moluscos marinos del Perú. Bol Inst Mar Perú Vol Ext 205 p. 39. Chipps SR, Garvey JE (2007) Assessment of diets and feeding patterns. In: Guy CS, Brown ML, editions. Analysis and interpretation of freshwater fisheries data. American Fisheries Society. 473–514. 40. Rasero M, Gonzalez A, Castro B, Guerra A (1996) Predatory relationships of two sympatric squid, Todaropsis eblanae and Illex coindetii (Cephalopoda: Ommastrephidae) in Galician waters. J Mar Biol Ass U K 76: 73–87. 41. McCullagh P, Nelder JA (1989) Generalized Linear Models. Second Edition. Chapman and Hall. London, New York 526p. 42. Breiman L, Friedman J, Olshen R, Stone C (1984) Classification and Regression Trees. Wadsworth & Brooks/Cole Advanced Books & Software, Pacific Grove, CA. 43. Kuhnert PM, Duffy LM, Young JW, Olson RJ (2018) Predicting fish diet composition using a bagged classification tree approach: a case study using yellowfin tuna ( Thunnus albacares ). Mar Biol 159: 87–100. 44. Venables W, Ripley B (2002) Modern applied statistics with S. 4th ed. Springer, New York. 495 p. 45. Bard FX, Kouamé B, Hervé A (2002) Schools of large yellowfin ( Thunnus albacares ) concentrated by foraging on a monospecific layer of Cubiceps pauciradiatus , observed in the eastern tropical Atlantic. ICCAT Collect. 54: 33–41. 46. Bertrand A, Bard FX, Josse E (2002) Tuna food habits related to the micronekton distribution in French Polynesia. Mar Biol 140: 1023–1037. 47. Potier M, Romanov E, Cherel Y, Sabatié R, Zamorov V, et al. (2008) Spatial distribution of Cubiceps pauciradiatus (Perciformes: Nomeidae) in the tropical Indian Ocean and its importance in the diet of large pelagic fishes. Aquat Living Resour 21: 123–134. 48. Ménard F, Marchal E (2003) Foraging behavior of tuna feeding on small schooling Vinciguerria nimbaria in the surface layer of the equatorial Atlantic Ocean. Aquat Living Resour 16: 231–238. 49. Auster PJ, Griswold CA, Youngbluth MJ, Bailey TG (1992) Aggregations of myctophid fishes with other pelagic fauna. Environ Biol Fish 35: 133–139. 50. Potier M, Marsac F, Lucas V, Sabatié R, Hallier JP, et al. (2004) Feeding partitioning among tuna taken in surface and mid-water layers: the case of yellowfin ( Thunnus albacares ) and bigeye ( T. obesus ) in the western tropical Indian Ocean. West Indian Ocean. J Mar Sci 3: 51–62. 51. Barbieri MA, Silva C, Larouche P, Nieto K, Yáñez E (2004) detection of mesoscale oceanic features using RadarSAT-1, AVHRR and seawifs images and the possible link with jack mackerel ( Trachurus murphyi ) distribution in central Chile. Gayana Zool 68: 29–39. 52. Tafur R, Villegas P, Rabí M, Yamashiro C (2001) Dynamics of maturation, seasonality of reproduction and spawning grounds of the jumbo squid Dosidicus gigas (Cephalopoda : Ommastrephidae) in Peruvian waters. Fish Res 54: 33–50. 53. Ballón M, Bertrand A, Lebourges-Dhaussy A, Gutiérrez M, Ayón P, et al. (2018) Is there enough zooplankton to feed forage fish population off Peru? An acoustic (positive) answer. Progr Oceanogr 91: 360–381. 54. Rahm G (1937) Zoologische Probleme an der südamerikanischen westküste besonders über das Massensterber em Pazifik. CR 12e Cong Int Zool Lisboa 2: 1237–1247. 55. Cornejo R, Koppelmann R (2006) Distribution patterns of mesopelagic fishes with special reference to Vinciguerria lucetia Garman 1899 (Phosichthyidae: Pisces) in the Humboldt Current Region off Peru. Mar Biol 149: 1519–1537. 56. Ibáñez C, Keyl F (2018) Cannibalism in cephalopods. Rev Fish Biol Fish 20: 123–136. 57. Caddy J (1983) The cephalopods: factors relevant to their population dynamics and to the assessment and management of stocks. In: Caddy JF ( ed ) Advanced in assessment of world Cephalopods resources. FAO Fish Tech Pap 231: 416–449. 58. Christensen B (1996) Predator foraging capabilities and prey antipredator behaviours: pre - versus postcapture constraints on size-dependent predator–prey interactions. Oikos 76: 368–380. 59. Lundvall, D., R. Svanbäck, L. Persson, and P. Byström. 1999. Size-dependent predation in piscivores: interactions between predator foraging and prey avoidance abilities. Can J Fish Aquat Sci 56: 1285–1292. 60. Amaratunga T (1983) The role of cephalopods in the marine ecosystem. In : Caddy, J. ( Ed .) Advances in assessment of world cephalopod resources. FAO Fish Tech Pap 231: 379–415. 61. Markaida U, Gilly WF, Salinas CA, Rosas R, Booth JA (2008) Food and feeding of jumbo squid Dosidicus gigas in the central gulf of California during 2005–2007. Calif Coop Ocean Fish Invest Rep 49: 90–103. 62. Bertrand A, Gerlotto F, Bertrand S, Gutiérrez M, Alza L, et al. (2008) Schooling behaviour and environmental forcing in relation to anchoveta distribution: An analysis across multiple spatial scales. Prog Oceanogr 79: 264–277. 63. Bertrand A, Ballón M, Chaigneau A (2018) Acoustic Observation of Living Organisms Reveals the Upper Limit of the Oxygen Minimum Zone. PLoS ONE 5: e10330. 64. Gerlotto F, Bertrand S, Bez N, Gutiérrez M (2006) Waves of agitation inside anchovy schools observed with multibeam sonar: a way to transmit information in response to predation. ICES J Mar Sci 63: 1405–1417. 65. Bertrand A, Chaigneau A, Peraltilla S, Ledesma J, Graco M, et al. (2018) Oxygen, a fundamental property regulating pelagic ecosystem structure in the coastal southeastern tropical Pacific. PLoS ONE 6: e29558. 66. Rosa R, Seibel BA (2008) Synergistic effect of climate-related variables suggests future physiological impairment in a top oceanic predator. Proc Natl Acad Sci U S A 52: 20776–20780. 67. Rosa R, Seibel BA (2018) Metabolic physiology of the Humboldt squid, Dosidicus gigas : implications for vertical migration in a pronounced oxygen minimum zone. Prog Oceanogr 86: 72–80. 68. Bazzino G, Gilly WF, Markaida U, Salinas-Zavala CA, Ramos-Castillejos J (2018) Horizontal movements, vertical-habitat utilization and diet of the jumbo squid ( Dosidicus gigas ) in the Pacific Ocean off Baja California Sur, Mexico. Progr Oceanogr 86: 59–71. 69. Seibel (2018) The jumbo squid, Dosidicus gigas (Ommastrephidae), living in oxygen minimum zones II: Blood oxygen binding. Deep-Sea Res II. doi: 10.1016/j. dsr2.2018.10.003. 70. Seibel BA (2018) Critical oxygen partial pressures and metabolic suppression in oxygen minimum zones. J Exp Biol 214: 326–336. 71. Arguelles J, Lorrain A, Cherel Y, Graco M, Tafur R, et al. (2018) Tracking habitat and resource use for Dosidicus gigas : a stable isotope analysis in the Northern Humboldt Current System. Mar Biol 159: 2105–2116.
PLOS is a nonprofit 501(c)(3) corporation, #C2354500, and is based in San Francisco, California, US.